NEMATODOS DEL SUELO

Eliseo Chaves

NEMA-AGRIS

6 al 12 abril 2011

Los nematodos que habitan en el suelo son gusanos cilíndricos cuya longitud varía entre 0,5 a 12 mm. Están presentes en campos naturales y cultivados, encontrándose la mayor densidad en la rizosfera de las plantas. Estos nematodos se alimentan de bacterias (becteriófagos), hongos (fungívoros), plantas (fitófagos), de plantas y otros animales (omnívoros), y de nematodos y otros invertebrados (predadores), constituyendo los cinco grupos tróficos que se describen generalmente en el suelo.

Estos grupos tróficos se pueden diferenciar por la forma del cuerpo bajo microscopio estereoscópico (lupa) o por la forma de la región bucal y del esófago bajo microscopio de luz, según se muestra en la figura 1.

BACTERIÓFAGOS

Los nematodes bacteriófagos son pequeños (0,4 a 2,0 mm.), de cuerpo ancho, con la parte anterior deprimida y la parte posterior aguzada (en algunos casos hasta formar una punta fina) o bien con una cola truncada oblicuamente. La parte bucal carece de estilete, pero posee un estoma o cavidad bucal con paredes que pueden ser gruesas o finas. El esófago es cilíndrico en su parte anterior y presenta un bulbo basal con “valvas” en la parte posterior. En algunas especies el esófago se ensancha en su parte media, pero carece de “valvas” (Fig. 1, J).

Se alimentan de bacterias del suelo, más comúnmente de la rizosfera y son comunes en tejidos vegetales en descomposición. Cumplen un rol importante en la descomposición de la materia orgánica y en el reciclaje de los nutrientes del suelo, y son capaces de diseminar bacterias patógenas y útiles para la agricultura. Los géneros Rhabditis, Cephalobus, Acrobeloides, entre otros, corresponden a este grupo de nematodos. Se ha demostrado que estos nematodos no se alimentan de material muerto o de detritos, es decir, no son organismos saprófagos, como antiguamente se los clasificaba.

En la escala de Bongers & Bongers (1998), que diferencia los taxones teniendo encuenta de sus rasgos biológicos, desde colonizadores hasta persistentes (c-p), los nematodos bacteriófagos están comprendidos en dos categorías: cp-1, oportunistas de medios enriquecidos (Rhabditidae, Panagroliamidae, Diplogasteridae y cp-2, oportunistas generalizados (Cephalobidae). Los primeros habitan medios enriquecidos en alimentos, tienen una generación corta (una semana), son tolerantes a la polución y forman larvas de resistencia; los segundos habitan medios ricos y pobres en alimentos y son biológicamente semejantes a los primeros, pero no forman larvas de resistencia.

FUNGÍVOROS

Los nematodes fungívoros poseen estilete pequeño y fino, con o sin bulbos basales, y esófago tipo fitófago; otros tienen estilete grueso y esófago dorylaimido. Se encuentran en partes vegetales y en el suelo, y se alimentan de micelios de hongos. Están representados, entre otros, por los géneros Labronema (Dorylaimida); Aphelenchus, Aphelenchoides, Paraphelenchus (Aphelenchida) y Ditylenchus (Tylenchida), algunas de cuyas especies causan daños en los cultivos comerciales de hongos. Aphelenchus avenae puede impedir la formación de microrrizas en la raíz del pino al alimentarse de ellas.

Este grupo de nematodos, con un ciclo de vida largo (cuatro semanas) y sensibles a la polución, está incluído en la categoría cp-3.

FITÓFAGOS

Los nematodes fitófagos miden entre 0,4 a 12 mm. de longitud, se caracterizan por poseer un estilete perforador y un esófago cilíndrico con bulbo medio y glándulas esofágicas reunidas en un bulbo esofágico posterior, o bien libres y dispuestas sobre el intestino (Tylenchida) (Fig. 1, A-F). En los Dorylaimida, el estilete es largo y fino el y esófago está constituído por una parte anterior delgada y alargada y una parte posterior corta y ensanchada (Fig. 1, G,) o bien el esófago es corto y poseen un diente (Fig.1, H). Se alimentan de tejidos vegetales: raíz, tallo, hoja y semilla; bulbos, tubérculos.

Presentan un ciclo de vida de cuatro semanas aproximadamente, son relativamente sensibles a la polución y están comprendidos en la categoria cp-3.

De acuerdo con la forma de alimentarse, los nematodos fitófagos se diferencian en tres grupos:

Ectoparásitos: se alimentan de las células epidérmicas de la raíz, eventualmente de la corteza, sin penetrar en los tejidos (Paratylenchus, Xiphinema, Longidorus). Algunas especies de este grupo no causan daños, mientras otras pueden provocar la muerte celular.

Semiendoparásitos: penetran con la parte anterior del cuerpo en las células de la corteza, de donde se alimentan. En este grupo se encuentran nematodos sedentarios, que inducen la formación de células nutricias (Tylenchulus), y nematodos migradores (Pratylenchus).

Endoparásitos: se introducen enteramente en la raíz y se alimentan de las células del periciclo, induciendo la formación de sincitios (Globodera, Meloidogyne).

Acción de los nematodos fitófagos sobre el hospedador.

Los nematodos fitófagos están caracterizados por poseer un estilete perforador. En el momento de la alimentación el estilete es introducido en los tejidos de la planta y el citoplasma celular pasa al lumen del estilete por una diferencia de presión entre éste y la célula. El bulbo medio del esófago actúa como bomba aspirante y permite el paso del jugo celular hacia el intestino.

Algunos nematodos causan un daño mecánico leve en las células de las que se alimentan, sin que en éstas se operen cambios visibles; otros, por el contrario, provocan lesiones importantes.

Los daños mecánicos no son los únicos observables en este tipo de parasitosis. Algunos nematodos estimulan cambios en las células que parasitan por medio de sustancias que ellos segregan o por medio de sustancias que produce la planta en base a la presencia del parásito. El ejemplo más conocido es la formación de agallas en las raíces atacadas por Meloidogyne sp., las cuales se forman por hipertrofia (aumento del tamaño celular) e hiperplasia (aumento del número celular) de las células de la corteza o el periciclo. Sin embargo, la formación de agallas no es esencial para el desarrollo de Meloidogyne.

El cambio celular más importante es el sincitio (masa de citoplasma multinucleada formada por la fusión de células mononucleadas). Esta alteración celular es provocada por las especies de Globodera, Heterodera, Meloidogyne y Nacobbus y es esencial para el desarrollo de estos nematodos, ya que las células sincitiales les proveen el alimento en todo el período de su crecimiento.

Cada uno de los efectos patológicos descriptos varía de acuerdo con la especie del nematodo, la planta hospedante y otros organismos patógenos presentes en el suelo. Sin embargo, todos ellos provocan disminución del crecimiento, menor rendimiento y menor calidad del producto, o la muerte de las plantas en ataques severos.

OMNÍVOROS

Los nematodes omnívoros son comunes en muestras de suelo. Miden entre 1 a 4 mm. de longitud y se caracterizan por poseer un estilete corto sin bulbos basales y esófago cilíndrico y angosto en la parte anterior, y ensanchado en la parte posterior (esófago en forma de botella) (Fig. 1, J). Estos nematodos se alimentan de algas, hongos, de protozoos, rotíferos, enquitreidos y nematodos. Son poco frecuentes en suelos perturbados, de done se los utiliza como indicadores de contaminación. Están comprendidos mayoritariamente en el orden Dorylaimida.

Los omnívoros presentan un ciclo de vida largo (mayor de cuatro semanas, en algunos casos) y son sensibles a la polución. Se encuentran en la categoría cp-4.

PREDADORES

Los nematodes predadores más conspicuos están caracterizados por un estoma ancho de paredes gruesas, con diente dorsal y esófago cilíndrico (orden Mononchida) (Fig. 1, K); otros poseen estilete fino y esófago tipo fitófago (orden Aphelenchida), o estilete grueso y esófago en forma de botella (orden Dorylaimida). Su tamaño varía entre 0.5 a 3 mm de longitud y se alimentan de otros nematodos, rotíferos y pequeños invertebrados del suelo. La población de los Mononchida es pequeña en el suelo, alrededor del 4% del total de nematodos edáficos.

Este grupo presenta ciclo de vida largo, baja tasa de reproducción y son muy sensibles a la polución. Corresponden a la categoría cp-5.

Bibliografía consultada

Bongers, T. and M. Bongers. 1998. Functional diversity of nematodes. Applied Soil Ecology 10, 239-251.

Chaves, E. 2005. Nematodos fitófagos: nematodos parásitos de la papa. Curso de Nematología, INTA-EEA Balcarce-Facultad de Ciencias Agrarias, UNMdP, 10 p.

Chaves, E., M.M. Echeverría y M. Torres. 1993. Clave para determinar géneros de nematodes del suelo de la República Argentina. Universidad Nacional de Mar del Plata,. Facultad de Ciencias Agrarias. 91 p.

Zullini, A. 1975. Ecologia dei nematodi del suolo. Memoria Istituto Lombardo di Scienze e Lettera 26. 289-380.