jueves, 5 de julio de 2012


NEMATODOS MARINOS1
25/6/12
Eliseo Chaves
NEMA-AGRIS

1 este trabajo está basado, en parte, en los apuntes de clase realizados por la Dra. Mónica Torres, actualmente en la Universidad de Stanford,  EEUU, para los cursos de post-grado en nematodos marinos de la Universidad Nacional de Mar del Plata, Argentina.


INTRODUCCIÓN

     Los nematodos libres (no parásitos) son organismos pequeños, con una gran diversidad de formas. Estos organismos han sido y son objeto de estudio de casi todos los países del mundo, pero el número de especialistas no se relaciona con la importancia del grupo. Heip et al. (1985), consideran que los nematodos son importantes en la ecología del mar y que la falta de interés en su estudio no se justifica por el hecho de las dificultades inherentes al tamaño y la forma. Además, los nematodos son buenos indicadores de contaminación y son parte de estudios sobre el tema.
   
     En Argentina, la Dra. Catalina Pastor, investigadora del CONICET en el Centro Nacional Patagónico, Puerto Madryn (Chubut), ha realizado y realiza trabajos sobre taxonomía y ecología de nematodos marinos, y es la referente en el tema en nuestro país.  Entre 1994 y 1999, se dictaron cursos de postgrado sobre nematodos marinos en el Departamento de Biología de la Universidad Nacional de Mar del Plata, debido al interés que estos organismos tienen dentro de los estudios sobre biología marina.

CONSIDERACIONES GENERALES

    Los nematodos son de origen marino y desde ese ambiente tuvieron una gran radiación adaptativa hacia formas de agua dulce, terrestres y parásitas (formas divergentes de un antecesor primitivo, cada una especializada en ocupar un nicho ecológico diferente). Son organismos ubicuistas y cosmopolitas.

      El mar alberga las especies de nematodos más primitivas, con una gran diversidad de formas y diferentes comportamientos (Figs. 1-4); constituyen el grupo más abundante entre los metazoa marinos que habitan los ecosistemas litorales, en estuarios, y en habitats costeros y  oceánicos (Heip et al., 1982).

     Los nematodos marinos son bentónicos, es decir, viven y se desplazan sobre el sedimento y entre los intersticios que dejan los granos de arena en el lecho marino. Se encuentran en un amplio rango de hábitats, desde barro a roca, desde playa a mar profundo, sobre el sedimento o inmediatamente debajo de éste, y  también se encuentran especies asociadas con algas y otros vegetales marinos.


      Es el grupo más numeroso y de mayor diversidad en la meiofauna, término que comprende a organismos que pasan a través de un tamiz de 0.5-1 mm de abertura de malla y son retenidos en un tamiz de 38 micrones de abertura de malla. En algunos casos, los nematodos representan más del 90% de la fauna de metazoos marinos. Los principales factores que determinan la abundancia, composición de especies y adaptación de los nematodos, son el sedimento, la salinidad y el tenor de oxígeno. La interacción de estos factores es más compleja cuando se trata de sedimentos blandos que de fondos rocosos.


       Los nematodos cumplen diferentes roles en los ecosistemas acuáticos, como consumidores de bacterias, consumidores de productores primarios, predadores, parásitos. En ambientes lodosos o con mucho detrito, estos organismos sirven de alimento a otros niveles tróficos superiores, mientras que en ambientes arenosos, regeneran nutrientes. Se considera que desde el punto de vista energético, los nematodos, como parte de la meiofauna,  pueden ser mucho más importante que la macrofauna, debido a su pequeño tamaño y alto recambio.







     En los sedimentos marinos, los nematodos están concentrados en los primeros 10 cm de profundidad, con algunas excepciones; cuando el sedimento es grueso,  pueden encontrarse a mayor profundidad. La profundidad a la cual estos organismos penetran, está correlacionada con las características del sedimento, estimándose que las partículas de 200 µm son las de menor tamaño en donde los nematodos pueden vivir; además, la profundidad está influenciad con la concentración de oxigeno y la disponibilidad de alimento, entre otras. Los nematodos se hallan directamente afectados por la frecuencia de distribución de las partículas y esto está influenciado por la acción de las olas; algunos autores han observado una correlación entre el largo de los nematodos y la heterogeneidad del sedimento. En general, la densidad de los nematodos es mayor en aquellos sitios donde la materia orgánica es abundante.




GRUPOS TROFICOS
Fig. 5
     Los primeros estudios sobre el rol de los nematodos en el ecosistema marino, estuvieron basados en la morfología de la cavidad  bucal, debido a que la identificación a nivel de género y de especie es dificultosa y requiere de especialistas en el tema.  Los nematodos libres se reconocen por sus caracteres morfológicos que son fáciles de observar bajo microscopio de luz. En base a la observación del hábito  alimenticio y a la estructura de la cavidad bucal, Weiser (1953), estableció cuatro categorías tróficas en los nematodos marinos. Esta diferenciación en grupos tróficos es de gran utilidad en la investigación sobre nematodos marinos.
1A. Alimentadores selectivos de depósito: cavidad bucal pequeña o sin ella; se alimentan ingiriendo una fina suspensión de partículas, bacterias.
1B. Alimentadores no selectivos de depósito: cavidad bucal en forma copa, sin dientes, flexible, por lo cual puede ingerir partículas grandes, como diatomeas o crumbs de materia orgánica.
2A. Alimentadores de superficie (ramoneadores): cavidad bucal con dientes, varillas o placas. Toman el alimento de la superficie de los granos de arena y pueden perforar las algas.
2B. Omnívoros-predadores: cavidad bucal grande, con dientes o placas potentes. Pueden ingerir presas enteras, que deshacen en la cavidad bucal o perforar y succionar las partes blandas de la presa. 

    









DISTRIBUCIÓN DE LOS NEMATODOS EN EL SUSTRATO

     Para lograr un muestreo de los nematodos que sea eficiente o, al menos, eficaz para los propósitos de estudio, es necesario conocer la manera en que estos organismos se disponen en el sustrato. En la superficie, los nematodos se distribuyen en forma agregada, formando sitios con alta abundancia de individuos y otros sitios con número menor de individuos. En la distribución vertical  se observa una zonación química y biológica: las especies de nematodos que habitan en sedimentos lodosos, tienden a ser de pequeño tamaño, con setas cortas (5-10 µm) y alimentadores de depósito, mientras las especies que se encuentran en sedimentos arenosos, tienden a ser de mayor longitud, con setas largas (40 µm), y cutícula ornamentada, siendo predadores o alimentadores de superficie. Se ha observado que familias de nematodos  con cutícula muy esculpida, están casi invariablemente asociadas con sedimentos gruesos libres de arcillas; la cutícula ornamentada  tendría un doble propósito: como protección contra el daño mecánico y para la locomoción (Nicholas, 1984). Por otra parte, la profundidad a la cual los nematodos penetran, está relacionada con las características del sedimento, como concentración de oxigeno, disponibilidad de alimento. Además, es importante tener en cuenta que, generalmente, la diversidad de los  nematodos es mayor en substratos arenosos que en substratos arcillosos, y que algunas familias están altamente diversificadas y ocurren con abundancia en casi en todos los biotopos.   


MUESTREO DE LOS NEMATODOS

      El  número  y  el tamaño de las muestras a extraer dependen del objetivo del estudio. Si se pretende conocer  la distribución horizontal, es conveniente sacar un número grande de muestras de pequeño volumen (± 100 cm3 de sustrato). Si el objetivo de estudio es la estimación de la densidad, se pueden tomar muestras de mayor volumen,  mezclarlas bien, extraer submuestras (= muestras simples) y estimar las poblaciones desde esas submuestras. De cualquier forma, en la bibliografía se encuentran trabajos sobre muestreo de nematodos marinos que será necesario consultar.


En términos generales, el muestreo se puede realizar de tres maneras:


1- Tomando muestras en el agua intersticial, ya que muchos nematodos se adhieren al sedimento y  es difícil hacer una separación cuantitativa.

2- Tomando muestras en el sedimento.

3-  Removiendo el lecho marino (costero) y recogiendo el agua turbia con un balde.

La forma más eficiente de extraer muestras del sedimento es utilizando un tubo de PVC de 3-4 cm de diámetro y alrededor de 10 cm de alto. Para sacar agua, se usan baldes u otros recipientes análogos,

Es importante tener en cuenta que un utensilio para extraer muestras debe tener la particularidad de introducirse en el sustrato sin producir modificaciones en el mismo.

Para separar los nematodos del sustrato, se ponen en práctica diferentes técnicas: embudo de Baermann, batería de tamices, método de flotación-centrifugación, entre otros.


En muestras de agua, los nematodos se recogen en un tamiz  n° 325 ( ± 34 µm de abertura de malla), se trasvasan a una caja de Petri y se observan bajo microscopio estereoscópico.


Las muestras de algas se lavan con una solución salobre (4:1 de agua de mar a agua dulce) para producir el desprendimiento de los nematodos que se encuentran en su superficie o en las partículas a las que estén adheridos.


A modo de ejemplo, en la siguiente tabla se presentan algunas características biológicas de nematodos marinos de vida libre bajo condiciones favorables (Tomado de Nicholas, 1984)




BIBLIOGRAFIA

De Ley, P. 2006. A quick tour of nematode diversity and the backbone of nematode phylogeny.http://www. wormbook.org/chapter/www_quicktourdiversity.html





Heip, C., N. Smol, W. Hautekiet. 1974. A rapid method of extracting meiobenthic nematodes and copepods from mud and detritus. Marine Biology 28:79-81.

Heip, C., M. Vincx  and G. Vranken. 1985. The ecology of marine nematodes. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review 23: 399-489.

Nicholas, W. L. 1984. The biology of free-living nematodes. Second edition. Clarendon
          Press, Oxford,  251 p.

Keppner, E. J. and  A. C. Tarjan. 1989.  Illustrated key to the genera of free-living  marine nematodes of the order Enoplida. NOAA Technical Report NMFS 77, U.S. Department of Commerce, 26 p.

Tarjan, A. M. 1980. An illustrated guide to the marine nematodes. Institut of Food and Agricultural Science, University of Florida, 135 p.

Weiser, W. 1953. Free-living marine nematodes I. Acta Universitatis Lund (NF 2) 49: 1-155.

CLAVES
Illustrated key of the genera of free-living marine nematodes in the superfamiliy
Chromadoroidea – exclusive of the Chromadoridae.
http://entnemdept.ufl.edu/creatures/nematode/marine_nematodes.htm
Illustrated key of the genera of free-living marine nematodes of the order Enoplida.      http://spo.nwr.noaa.gov/tr77opt.pdf


               Para ampliar la imagen hacer un click sobre la misma.



Figs. 1 a 4. Tipos morfológicos de nematodos marinos.






Fig. 1.








Fig. 2.






Fig. 3.



Fig. 4.




Fig. 5. Grupos tróficos (adaptado de Nicholas, 1984).